Lucy tira Desmond do cativeiro e o leva até um esconderijo onde há mais dois assassinos dos tempos modernos, Shaun e Rebecca. Eles prometem treiná-lo e o colocam no Animus 2.0 pra fazer um tour pela Itália da Renascença e conhecer mais um ancestral da Ordem: Ezio Auditore da Firenze.
Ezio é um encrenqueiro namorador que descobre que seu pai mantém em segredo uma vida de assassino. Ele vê o pai e os irmãos sendo enforcados em praça pública, por terem sido acusados falsamente por membros de uma conspiração. Exatamente... os Templários.
Ezio promete se vingar das pessoas que destruíram sua família e ganha ajuda de outros assassinos como Maquiavel, Leonardo da Vinci e seu Tio Mario Auditore. Investigar e matar os alvos da conspiração levam Ezio ao poderoso Rodrigo Borgia, o líder dos templários que acaba se tornando mais tarde o Papa Alexandre Sexto. Ezio encontra mais um Pedaço do Éden e descobre que Rodrigo também possui outro, em formato de cajado. Em Roma, os dois caem no tapa ao som de música eletrônica.
Contos de uma antiga civilização
Ezio poupa Rodrigo e descobre uma câmara secreta no Vaticano que o leva até Minerva: uma deusa, uma louca... uma alienígena? Minerva diz que faz parte de uma antiga civilização que criou os humanos, mas que em algum ponto entrou em guerra contra eles.
Um cataclismo quase destruiu ambas as raças e agora uma mensagem está sendo transmitida pra que isso não aconteça de novo. O recado é pra Desmond, 500 anos no futuro. Ezio
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